研究内容
一般向け講義のご紹介
2018年9月8日に京都大学春秋講義として一般向けに講演した映像が京都大学OCWで作成・公開されました。研究の内容を平易に、暮らしの接点との観点から構成した話にしてあります。
下記のURLでご視聴ください：
http://ocw.kyoto-u.ac.jp/ja/opencourse/233
分類の研究
同じ分野の研究者からは意外に思われるかも知れませんが、植物の「分類学」と、これに関連する標本作製もきちんと行っています。例えば2019年度に京都大学総合博物館に在る植物標本庫（KYO）に学内から新規で入れられた標本は541点でした。このうち、当研究室が入れた標本数は541点、おそらく全数は当研究室が入れたものです。新変種の記載や、新産地の記載についての論文も書いています。
植物の進化・多様性
植物が進化・多様性を形成するパターンとして，異所的種分化と同所的種分化があります。私たちの研究室では，この２点から植物の進化多様性を研究していると 要約されます。研究室の看板の一つである，系統地理研究は，この前者の異所的種分化に関連しています。
異所的種分化 (allopatric speciation)と系統地理
異所的種分化とは，生物の連続した分布が何らかの障壁によって分断されて，遺伝的な交流を絶たれた集団が地域の環境ごとに適応・進化を起こす現象のことです。私たちの研究には，比較的 "最近" に起こった第四紀の気候変動：寒冷な氷期と温暖な間氷期の繰り返し が関わっています。
いくつかの例を紹介しましょう。
(以下の内容は、池田啓[現：国立科学博物館 研究員]・堤千絵 [現：国立科学博物館 研究員]・呉ハナ[現: 大学院生]、石橋宣史 [現: 大学院生]による知見を含んでいます。)
たとえば，九州から台湾の間に一列になって配置する琉球列島（南西諸島）は，氷期にはつながった陸地を形成していました。これを陸橋（landbridge）と言います。最終氷期（約20,000～15,000年前：縄文時代草創期）には，海水面が約230m低下したと考えられており，中国の南部から台湾・琉球列島を経由して鹿児島あたりに至る，総延長が1100kmを超える細長い橋になっていたと考えられています。
氷期における陸橋の形成にともなって，植物の分布も連続的になります。逆に，間氷期の海進による島嶼化にともなって，分布は断続的になります。このように，第四紀気候変動は，植物に異所的種分化をもたらす原因になったのです。実際に，琉球列島～台湾～中国南部にかけて多様化している植物群の分岐年代推定をDNA塩基配列に基づいて行うと，種分化の年代は第四紀後期～末になります。また，同一種の中でも，過去に形成された陸橋のかたちを良く反映した遺伝構造を持っていることを見出すことができます。
琉球列島は，宮古島と慶良間諸島の間（慶良間 tectonic strait）とトカラ列島の間で，地史的に，とくに「切れやすかった」と考えられており，動植物の分布パターンにも良く反映されていることが知られています。
琉球列島にも広く分布するハマボッス（サクラソウ科）という植物種で，葉緑体DNAの分布パターンを調べると，こうした過去の地史を良く反映した結果が得られました。南琉球・中琉球・北琉球の間で，明瞭な遺伝的ギャップを見ることが出来ます。
（この内容は，沖縄県立博物館の常設展示で公開されています）
ハマボッス Lysimachia mauritiana（石垣島にて）
同様のパターンは，高山にも見られます。日本列島は南北に長く，本州の中央には山脈が背骨のように通っています。日本の高山植物は，第四紀の氷期に，周極から南下してきた周極要素植物に起源したと考えられています。寒冷な氷期に南下して分布域を拡大し，温暖な間氷期に北上したり高地に退避することで分布域を縮小させました（この現象は，ヨーロッパなどとは真逆です：ヨーロッパでは，氷期に大陸氷床が広域を覆ったために植物の分布域は縮小し，反対に間氷期には分布域を拡大をしています。日本列島は緯度的にずいぶんと南にある 暖かな高山帯なので，温暖な間氷期には森林が発達して，高山植物の生育域が縮小してしまったのです）。
分布域を青と赤のペイントで示しています。温暖な間氷期には，周極ー高山植物は北方へ後退するとともに，標高が高い中部山岳地域に取り残されて（隔離），独自のタイプに分化をしたと考えられます。最後の氷期（最終氷期）は，いまから約２万年前，縄文時代の草創期です。縄文人は，とても寒い氷期と，とても暖かな温暖期（約6000年前：Holocene climatic optimum）を経験しているのです。
このような歴史を背景にして，日本の高山植物は，中部山岳地域と東北＋北海道の２つのタイプにDNAが分化をしています。
上図：二種の 周極ー高山植物における，葉緑体DNAハプロタイプの分布. 各々の左上にあるのは，検出されたDNAハプロタイプのネットワーク樹を示します.
図鑑や植物ガイドでは，ただ「イワウメ」１種が日本にあると書いてあったとしても，その中身は，北日本と中部地方ではとても異なっているのです。
これらの「北日本 vs. 中部地方」の分化はいつ頃起こったのでしょうか？最初には，約二万年前の最終氷期（ウルム氷期）であると予測していました。沢山の核遺伝子の塩基配列を解読して，IM model (Isolation with Migration model) を用いて解析したところ，この南北分化は１１万年前：最後から２番目の氷期が終わったのちの 温暖な間氷期 に生じて，そののちには二度と南北集団は交わらなかったという結果が得られました。南北集団は，最も寒冷化した最終氷期にこそ交わる可能性が高かったはずなのに，なぜ交わることが出来なかったのでしょうか？ 私たちは，種子発芽や開花時期のタイミングなどに違いが生じて，（大げさな表現ですが）たとえ 隣り合って生えたとしても，何らかの障壁があったのではないかと考えました。
そしてその答えは，フィトクロム（phytochrome）という，植物が日長を感知したりして発芽や花芽形成，茎の伸長などをコントロールしている基幹分子にあることを見出しました。
いま 私たちのラボでは，地域への環境適応に伴って， 南北集団の間でどのような機能遺伝子に変位が蓄積されているかについて解析を進めています。
こうした「同じ種」のなかで"光を感じる遺伝子"に違いがあることは、植物にどのような現象をもたらすのでしょうか？下の写真は、ある同じ植物を宮崎県（左２つ）と新潟県（右２つ）から採集して、京都大学で栽培したものです。開花期が全くずれているのです。野で隣り合って生えていたとしても、生殖的には混じり合うことが出来ないために、「実質的に別種」に分かれていることを意味しています。種のなかの変異が、進化を作り出していく現象です。
第四紀の気候変動は、植物の分布をドラスチックに変化させましたが、一部の植物はこのように地域的な適応を起こしていて、種内の進化・分化を進めていたために、いくつかの交配ユニットを形成していたものと推測しています。
植物が花を形成することを花成といいます。花成には「光受容体遺伝子群」「概日時計遺伝子群（いわゆるサーカディアンリズム）」「花芽形成遺伝子群」が絡み合った複雑系で、植物が周囲の光環境をセンシングして花成に導く仕組みにも様々なケースがあるように思われます。私たちは「進化多様性科学」の立場から、野生植物を対象にして、「系統解析」→「系統地理」→「核遺伝子を用いた集団遺伝学」→「花成に関わる非中立遺伝子座の機能分析」の流れで研究を進めています。
同所的種分化(sympatric speciation)
(厳密には同所的種分化は存在しないという見解もあり，この場合には側所的種分化 parapatric speciationと呼ばれます)
同所的種分化とは，ほぼ同じ空間に生育しているにもかかわらず，僅かな微地形・僅かな環境要因の違いによって，生態的に適応度の違いを蓄積して種分化に至るものです（以下の内容は、三井裕樹[現：東京農業大学 助教]の知見を含みます）。
例として屋久島での研究を紹介します。屋久島は林芙美子の小説「浮雲」の中で，「月に35日も雨が降る」と書かれているように，降水がとても多い島です。島の東側の山間部では7000 mm/年の雨量があります（京都や東京では約1800 mm/年）。そのために，河川は周期的に洪水を起こし，通常水位と増水時の最大水位の間に「渓流帯」と呼ばれる特殊な環境をつくります。
上図）左：屋久島の渓流帯におけるホソバハグマとキッコウハグマの棲み分け. 右：ホソバハグマの生育環境
植物にとっての渓流帯のメリットは、河原に明るい環境があることです。屋久島のように、急峻な山地を流れる河川では、河原の幅も狭くて、常緑広葉樹の林が川のすぐ脇にまで寄せてきています。しかし、周期的に洪水で流されてしまう渓流帯では、普通の葉では水圧で葉がぼろぼろに壊されてしまうために、林床に生える植物は進出することが出来ません。洪水時の水圧に耐えることが出来るように葉を「細く」・「厚く」・「強い日射に適合した光合成特性」を獲得した植物だけが生育できる特殊な場所です。
反対に、常緑広葉樹の林床は、光が届きにくいために「弱光下での光環境に適合した光合成特性」を獲得した植物だけが生育しています。
右：ホソバハグマ 左：キッコウハグマ
屋久島では，渓流帯にキク科のホソバハグマAinsliaea linearisが，暗いに林床にキッコウハグマAinsliaea apiculataが，そしてその中間の環境に雑種が成育しています。この二種は、系統解析をしてみると、共通祖先から生まれた きょうだい関係にあります（単系統群です）。しかし、分化してから十分な時間を経過していないために、実験室において両種を交配させると、見事なくらいに完璧に、雑種が形成されます。
ところが屋久島の自生地においては、この雑種は交雑帯に僅かに見られる程度です。相互に相手の生育エリアにまでは入り込みません。核DNAのマーカーを用いて調べても、 ２種の間で遺伝子の浸透は起きていませんでした。 相互に交配が簡単に起きて雑種が形成されやすいのにも（生殖的な隔離が極めて不完全な種）可能なのに、自生地において２種間に「楔」が打ち込まれたように分化しているのは、いったい何故なのでしょうか？
中途半端じゃ生きていけない・・・
私たちは、ホソバハグマとキッコウハグマ、雑種に対して、渓流の環境と林床の環境を模して、そこで植物たちが受けるであろう「自然選択圧」を与えてみました。渓流環境は「激しい水流圧」と「直射日光」です。林床環境は「寂光」です。
下の図は、三井君が 激しい水流圧を植物に与える実験の様子（左）と、その結果（右）です。
（ちなみに、三井君がこの実験を行った月、ラボがある吉田南３号館の水道使用量が跳ね上がり、事務の方が漏水か？と慌てることになりました・・・）
キッコウハグマは無惨なほどに葉柄から葉が外れてしまいました（約65％の葉が流れ去りました）。雑種でも、約２０％の葉が流れていきました。その一方で、渓流に適応したホソバハグマでは、流れた葉はゼロ：すべての葉が無事でした。
続いて行ったのが、直射日光下と弱光下での栽培です。実は、林床種のキッコウハグマを直射日光のもとで育てることに大きな無理があることは、実験開始の二時間後にわかりました。葉が褐変してしまい、明らかに強光傷害を受けていたのです。
渓流帯を模した直射日光下では、林床種のキッコウハグマはほぼ枯死する一方で、ホソバハグマはほぼ全個体が生き残りました。状態も良さそうでした。反対に、林床を模した弱光では、渓流種のホソバハグマは多くの個体が枯れるいっぽうで、キッコウハグマは不自然に間延びしながらも元気でした。
以上の二種類の実験は、隣接している渓流帯～林床という対照的な環境の中で、二種が強力な選択圧のもとで住み分けており、交配を起こした雑種でさえも不適合であるために排除される仕組みが働いていることを示しています。このような現象は「生態的種分化 Ecological Speciation」と呼ばれています。
IMモデルによる検定では、キッコウハグマとホソバハグマの分岐は約二万年前（旧石器時代の終わり～縄文時代草創期）であると推定されています。オオカミから犬が作られたのと同じようなタイムスケールで、これほどに大きな見かけが違う種分化が起きていることは、とても面白い現象だと思います。
自然選択圧が強力であると、短期間で大きな（見かけの）進化が生じることは、ダーウィンが進化論の中で指摘したように、育種の世界にも見ることが出来ます。セントバーナードとチワワは 1 speciesなのです。この場合の強力な選択圧とは、小さな犬を作りたい、でっかい犬を作りたい という、育種家の意欲です。選択圧を 自然が作るか or 人間が与えるか だけの違いです。
私たちは、こんな種分化の研究を「面白い」と感じる感性をもって進めています。大事なキーとなる要素は、「生育環境から加わる強力な選択圧」です。植物は、種子が芽生えた場所から動くことが出来ないので、この選択圧に適応するか否かが生死を分ける、まさに命がけの進化です。
福島県大熊町における放射性セシウムの除染」
「琵琶湖に閉じ込められた海浜植物の研究」から派生して、海浜植物であるハマダイコンを使って放射性セシウムを吸収し、生育土壌から放射性セシウムを回収する研究を進めています。
高校の化学の授業で周期律表を学習しますが、セシウムCsはNaやK（カリウム）と同じ族にあります。原子サイズは巨大ですが、その性状は族内で似ています。震災と原子力発電所の爆発事故のあと、私は海岸の植物を用いてNaの代わりにCsを吸わせることが出来ないかという単純な発想を持って、最初はお試し程度の規模で実験を始めました。その時の第１候補は、普段から実験で使っている海岸に生えていたフクドでした。植物体が大きくなり、満潮時には完全に海中に水没をするヨモギの仲間です（関西以西にあるので、東日本の方は知らないかもしれません）。第２候補はタチスズシロソウ、これは属がArabidopsisなので、メカニズムを解明するのに役立つと考えました。このときフクドの脇で咲いていたのがハマダイコンでした。おまけのつもりで実験に使ったのです。
普通の塩化セシウム（非放射性）を使った実験では、フクドとハマダイコンは順調に育ち、タチスズシロソウはセシウムの毒性に嵌まってほぼ枯死しました。そして岡山大学の共同研究者：且原先生にICP-MSという器械で分析して頂いたところ、予想だにしなかった結果が出ました。フクドにはCsがほとんど取り込まれておらず、逆にハマダイコンには大量に入っていたのです。これが震災と事故があった平成２３年の実験でした。この結果を持って、福島のどこかで実験をさせていただけないかと思い、岡山大学の先生方に紹介されて、最初に福島県南双相地区農業試験場（浜通りを担当しておられます）を紹介していただき、ここからさらに紹介していただいて大熊町と飯館村の２カ所で始めました。飯館村ではサポートが無く、タイベック（テレビでよく映っているDUPONT製の不織布の白い防塵服）なども提供してもらえないので、１００円ショップで売っている雨合羽上下と花粉用マスク、キッチン手袋、ビジネスホテルにあったシャンプーハットで実験を始めました。そうしたらあまりの灼熱の暑さでフラフラになり、しばらく畑の中で動けなくな・u桙閧ﾜした。両手が泥だらけなので、内部被曝を避けるために飲料水を飲むことが出来なかったのです。そのうちに上空では警察のヘリコプターが超低空で私の上をぐるぐる旋回し始めて土埃が立ち、大変な目に遭いました（不審者と疑われ、役場に照会をしていたのです。もちろん立ち入り手続きを完了していたので問題は起きませんでしたが）。ヘリコプターで舞い上がる粉塵は土壌表面のものなので、放射線量が特に高いのです。これでは続けていけないと思い、支援して下さる大熊町だけで実地試験を始めました。
試行錯誤を繰り返した結果、一番適切な方法を採用すると、特に生育中期まで多くの割合を占める葉にCsが高濃度で蓄積することがわかりました。発芽からわずか２ヶ月での栽培期間でです。数年を経過した大熊の土壌では、放射性セシウムは粘土質の粒子と強固に結合しているので、この事への対応に工夫が必要でした。今の問題は、回収したハマダイコンを焼却すると、単位重量当たりの放射線量がもの凄く高い数値になり、「高レベル放射性廃棄物」になってしまうことです。高効率を考えてきたことが裏目に出てしまいました。
しかし、ここにアジアの国：ニッポンの特性が使えます。我が国の規制は「濃度規制」であって「総量規制」ではないのです。工場の排水も同じです。ですから小麦粉でも何でも良いので、廃棄物の分類が変わるまで別の灰や粉で薄めてしまえば問題が無くなります。嵩は大して増えません。関西で言うところの「粉もん」で薄める、これで一般の低レベル廃棄物として対応が出来ると考えています。
震災後には、潤沢な予算に支えられた研究が多く立ち上がったそうですが、私たちの研究は最初から今まで全て自己負担です。飯館村での作業の格好は惨めなものでした。大熊町での実験作業でも大敵は暑さで、職員の皆さんと一緒に、タイベックの中で大汗をかき、半ば脱水になりながら実験をしてきました。避難先の会津若松から往復して支援して下さった大熊町役場の皆さん、現地で町の維持に努めている「じじい部隊」*の皆様にお礼を申し上げます。また、実験をボランティアで一緒に進めて下さっている岡山大学の且原先生、山下先生、小野先生、技官の松永様には感謝のしようがありません。
今はもっと低レベルでの復興用農地で、放射性Csを「吸いきる」実験に入っています。これも研究ではなくて、海岸の植物を研究してきた植物研究者の義務だと思って、「事業」として行っています。震災と事故の際には、役場や消防、警察、自衛隊、報道などの方々が大変な仕事をやり遂げられました。研究者は粘着性気質なので、中長期的な視点から復興の仕事に携わることが役割だと考えます。偉そうなことは言えませんが、論文書き・業績稼ぎのための視点ではなくて、人様の役に立つ心根が大切だと思います。
「NHKニュースおはよう日本」で2015年4月7日に放送された映像が、NHKエコチャンネル（自由にアクセスできます）にアップされました。タイトルは「ハマダイコンを植えて被災した農地の除染を」です。これまで4年間をかけて試行錯誤してきた事業をNHKの記者の地曳さんとその取材クルーがまとめて下さったものです。最初のバージョンは2月5日に全国放送され、その後の3月2日に関西地域で再編集したものが放送され、そして再々編集のものが4月7日に放送されたようです。 難しい内容を、実に判りやすくまとめて下さった地曳さんは凄い方だと思いました。ほんとうは、こうした説明の仕方で大学の授業も工夫しなければいけないなと思います。
NHKエコチャンネル 「ハマダイコンを植えて被災した農地の除染を」
http://cgi4.nhk.or.jp/eco-channel/jp/movie/play.cgi?did=D0013773277_00000
*じじい部隊：
震災時に町役場の職員として要職にあった方たちが定年後に大熊町の現地事務所に詰めて、将来の帰還を目指して防犯や草刈りなどの町の維持、線量計測などに携わっておられます。NHKの特集番組で全国放送されて、広く知られる存在になりました。
